人民政協(xié)網(wǎng)6月18日電（記者 高志民）小麥?zhǔn)亲钪饕娜蛐约Z食作物之一，是人類獲取能量和營養(yǎng)的重要來源。普通小麥?zhǔn)腔蚪M大小約為15Gb的異源六倍體，其基因組和遺傳育種研究極其復(fù)雜，被譽(yù)為作物界的“珠穆朗瑪峰”。面對當(dāng)前全球人口不斷增長、環(huán)境氣候復(fù)雜多變和小麥新品種培育的遺傳增益效應(yīng)逐漸減緩等一系列挑戰(zhàn)，科學(xué)家亟須找到一條高效、精準(zhǔn)的小麥育種之路，以培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的小麥新品種，保障糧食安全和發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)。追溯作物進(jìn)化和馴化過程中已形成的遺傳和表型多樣性，解碼和發(fā)現(xiàn)小麥優(yōu)異性狀和變異，連接目標(biāo)遺傳位點(diǎn)和育種田間真實(shí)表現(xiàn)，構(gòu)建小麥全基因組設(shè)計(jì)育種所必需的源頭數(shù)據(jù)資源和平臺(tái)技術(shù)工具，是突破小麥育種障礙，培育新一代高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥品種的必由之路。

尋回丟失的遺傳多樣性

北京時(shí)間2024年6月17日，國際頂尖期刊《自然(Nature)》刊登了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室深圳分中心）聯(lián)合英國約翰·英納斯中心等國內(nèi)外多家優(yōu)勢單位完成的最新研究成果，題為“Harnessing Landrace Diversity Empowers Wheat Breeding（利用地方品種多樣性助力現(xiàn)代小麥育種）”。該研究引進(jìn)了英國約翰·英納斯中心保藏的百年前收集的來自世界三十多個(gè)國家的全套小麥種質(zhì)資源（827份A.E. Watkins小麥地方品種，以下簡稱沃氏小麥；和220份全球現(xiàn)代品種），開展了小麥群體全基因組變異圖譜構(gòu)建、大規(guī)模的表型鑒定、遺傳作圖群體構(gòu)建，以及挖掘了控制137個(gè)性狀背后的候選基因、單倍型和相關(guān)變異等系列工作。

從歷史上看，養(yǎng)活當(dāng)?shù)厝嗣駭?shù)千年的各個(gè)地方小麥馴化品種，已經(jīng)能夠很好地適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境，但與現(xiàn)代品種相比，產(chǎn)量相對較低，植株較高。然而，地方品種較少受到歷史和地理瓶頸效應(yīng)的影響，使得其往往能保有豐富的遺傳多樣性，但尚未在現(xiàn)代品種中得到充分利用。有少數(shù)主要效應(yīng)性狀（例如，主要抗病基因），通過現(xiàn)代品種與地方品種進(jìn)行異花授粉，得以產(chǎn)生具有優(yōu)良性狀的后代；但地方品種中的優(yōu)異變異大多數(shù)以稀有或低頻方式分散在少數(shù)品種中，一些復(fù)雜數(shù)量性狀的解析更是面臨多重技術(shù)、科學(xué)和經(jīng)濟(jì)上的挑戰(zhàn)，使得現(xiàn)代育種中很少使用地方品種。因此，即使地方品種蘊(yùn)藏著巨大地提升作物育種價(jià)值的優(yōu)異遺傳多樣性，但從中鑒定、發(fā)掘和利用現(xiàn)代品種中缺失的新的遺傳多樣性，需要克服一系列的育種障礙，包括開發(fā)地方品種的基因組資源，構(gòu)建其遺傳資源和充分的表型數(shù)據(jù)集，并進(jìn)行一系列目標(biāo)基因的功能性驗(yàn)證和育種價(jià)值的確認(rèn)。

該項(xiàng)工作追溯現(xiàn)代小麥品種中丟失了的遺傳多樣性寶庫，綜合運(yùn)用基因組學(xué)、遺傳學(xué)、生物信息學(xué)和分子生物學(xué)，量化并驗(yàn)證了當(dāng)前小麥育種中未被利用的大量的優(yōu)異變異，包括發(fā)現(xiàn)控制小麥高產(chǎn)且抗倒伏新基因、氮高效利用新基因、籽粒鈣含量優(yōu)質(zhì)新基因、抗稻瘟病和葉斑病新基因等數(shù)千個(gè)有利遺傳變異位點(diǎn)，開發(fā)了一整套小麥科研和育種上有用的數(shù)據(jù)資源和技術(shù)工具。這是國際“谷-豆”計(jì)劃開展以來的重要成果，是全球小麥科學(xué)研究工作的一大里程碑，為全球農(nóng)業(yè)科技發(fā)展貢獻(xiàn)了中國智慧和中國力量。

該項(xiàng)研究對小麥基礎(chǔ)科研和育種應(yīng)用的重要意義。始于20世紀(jì)60-70年代的農(nóng)業(yè)綠色革命，主要集中在通過培育和推廣半矮稈稻麥品種來提高作物適應(yīng)化肥施用量的增加、減少倒伏的能力，通過提高收獲指數(shù)從而顯著提高產(chǎn)量。然而，育種過程中偏好性選擇那些控制矮稈和能顯著提高收獲產(chǎn)量的特定基因，會(huì)忽略大量的其他可能有益的遺傳變異，遺傳范圍狹窄的單一品種的選育、雜交和推廣，會(huì)導(dǎo)致小麥現(xiàn)代品種多樣性的丟失，遺傳多樣性頻譜過于狹窄，使農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)更加脆弱，不利于應(yīng)對復(fù)雜的病蟲害和氣候變化的影響。

（百年前收集的全球小麥地方種多樣性極高，圖為程時(shí)鋒課題組拍攝的Watkins小麥）

118份百年前的中國地方品種重新回國

沃氏小麥地方品種資源由英國植物學(xué)家A.E. Watkins于20世紀(jì)二三十年代通過廣泛的國際貿(mào)易從全世界各地收集而來；在21世紀(jì)的過去幾十年，經(jīng)過多年的調(diào)查和鑒定確定其中827份為核心種質(zhì)，廣泛用于研究。這827份地方品種主要來源于歐洲、亞洲和非洲的32個(gè)國家。這套材料的收集時(shí)間為綠色革命之前，這一時(shí)間點(diǎn)對現(xiàn)代小麥育種具有特別重要的意義。2018-2019年期間，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)將這份多樣性豐富的全球地方品種的種質(zhì)資源引入中國以后，先后在廣東、湖北、江蘇、河北、山東和黑龍江等地進(jìn)行了廣泛和全面的表型鑒定和雜交試驗(yàn)，對沃氏小麥地方品種在中國的適應(yīng)性情況進(jìn)行了全面摸底，并對其在我國不同生態(tài)區(qū)的表現(xiàn)進(jìn)行了系統(tǒng)鑒定。結(jié)合英國歷史上完成的表型數(shù)據(jù)集合，形成了一套史無前例的小麥表型組矩陣。通過與現(xiàn)代品種的比較，研究者發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代小麥品種的遺傳多樣性下降了至少60%，且主要來源于沃氏小麥地方品種中的兩個(gè)祖先群體，而其他五個(gè)祖先群體則包含了大量未被利用的遺傳變異。

沃氏小麥地方品種的引進(jìn)并非中國第一次大規(guī)模引進(jìn)國外小麥品種，而是繼承了國內(nèi)前輩們的工作。在20世紀(jì)初，農(nóng)業(yè)學(xué)家沈宗瀚先生在中國已經(jīng)開始了系統(tǒng)的小麥品種引進(jìn)和雜交試驗(yàn)工作。1932年，沈宗瀚先生組織購進(jìn)英國小麥專家潘希維爾收集的一套共1700多份品種的全球小麥種質(zhì)資源（潘氏小麥）。這是中國第一次大規(guī)模從國外引進(jìn)小麥品種資源的重要事件。以這份重要的種質(zhì)資源為父母本，通過與中國地方品種進(jìn)行雜交、篩選，選育出了一系列優(yōu)良小麥新品種并廣泛推廣。這些歷史事件表明，中國的小麥品種改良和引進(jìn)工作有著悠久和系統(tǒng)的傳統(tǒng)。

遺憾的是，由于戰(zhàn)亂及保藏管理?xiàng)l件等問題，不管是在英國，還是在中國，整個(gè)原始的潘氏小麥種質(zhì)資源均全部遺失，在英國也僅僅剩下原始的植物標(biāo)本。程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)于2018-2019年期間引進(jìn)的沃氏小麥地方品種包括了118份來源于中國的百年前的地方品種，如收集于崇德、北京，重慶，上海，漢口，濟(jì)南，洞庭湖等地，經(jīng)過一個(gè)世紀(jì)的風(fēng)雨飄搖經(jīng)由英國的異地保存重新又回到了中國。程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)引進(jìn)沃氏小麥及其開展的系統(tǒng)性的研究不僅是對引進(jìn)、開發(fā)和利用國外優(yōu)異種質(zhì)資源這一傳統(tǒng)的延續(xù)，也是對沈宗瀚先生致力于農(nóng)業(yè)育種的致敬。通過對這些歷史遺傳資源的研究和應(yīng)用，有助于提升現(xiàn)代小麥育種的多樣性和適應(yīng)性，為應(yīng)對未來農(nóng)業(yè)面臨的挑戰(zhàn)提供更堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)?；诖罅啃誀畹奶镩g調(diào)查和分析，團(tuán)隊(duì)發(fā)掘了性狀間的遺傳互作關(guān)系，特別是性狀之間生理上的拮抗關(guān)系（負(fù)相關(guān)性），如產(chǎn)量與花期適應(yīng)，產(chǎn)量與籽粒蛋白質(zhì)含量，生物量與收獲指數(shù)，粒重與單株粒數(shù)等。如何系統(tǒng)地從遺傳上理解和解除這些關(guān)鍵性狀的拮抗關(guān)系，是未來進(jìn)一步聚合不同來源優(yōu)良性狀的至關(guān)重要的一步，也是小麥基因組設(shè)計(jì)育種的重要基礎(chǔ)。

4D策略打通從基因組到育種之路

在大量的國際種質(zhì)資源引進(jìn)國內(nèi)后，研究團(tuán)隊(duì)與國際合作者一道，提出了小麥全基因組設(shè)計(jì)育種的4D策略（Decode解碼，Discover發(fā)現(xiàn)，Design設(shè)計(jì)， Deliver實(shí)現(xiàn)），為真正實(shí)現(xiàn)小麥從基因組到育種的全鏈條貫通提供了系統(tǒng)解決方案和必要的工具。

解碼：全面開展多樣性種質(zhì)資源的遺傳和表型變異圖譜繪制工作，對引進(jìn)的小麥種質(zhì)群體基因組信息進(jìn)行解析，構(gòu)建全球小麥單倍型圖譜，深度挖掘其潛在的、未被開發(fā)的基因資源和有利變異。研究發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代小麥的遺傳多樣性十分狹窄，沃氏小麥有67%的特有變異未被現(xiàn)代小麥育種利用。

發(fā)現(xiàn)：通過聯(lián)合QTL作圖、自然群體和NAM群體的全基因關(guān)聯(lián)分析，團(tuán)隊(duì)共鑒定出超過8000個(gè)遺傳效應(yīng)位點(diǎn)，并在這些遺傳效應(yīng)位點(diǎn)中分析沃氏小麥所攜帶的有利變異。

設(shè)計(jì)：在解碼和發(fā)現(xiàn)的基礎(chǔ)上，團(tuán)隊(duì)分析了各大性狀相互之間的相關(guān)性，量化什么樣的品系攜帶了什么樣的有利性狀和優(yōu)異遺傳變異，并致力于打破性狀之間的拮抗連鎖關(guān)系，開發(fā)了高密度基因芯片以及一系列特定目標(biāo)性狀的遺傳位點(diǎn)定位、聚合和分子標(biāo)記輔助檢測工具，為育種應(yīng)用奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

實(shí)現(xiàn)：研究團(tuán)隊(duì)聯(lián)合英國各個(gè)團(tuán)隊(duì)一道將發(fā)現(xiàn)的100余個(gè)高質(zhì)量的沃氏小麥親本所攜帶的特有的有利等位基因片段，通過雜交、回交的方式導(dǎo)入現(xiàn)代品種，形成了700多個(gè)單片段替換系統(tǒng)，驗(yàn)證和利用了沃氏小麥在產(chǎn)量、抗病、營養(yǎng)等性狀上對于現(xiàn)代小麥育種巨大的利用價(jià)值，為未來精準(zhǔn)智能育種奠定基礎(chǔ)。

推動(dòng)小麥遺傳研究國際化信息化

除了構(gòu)建了包括全球地方品種和現(xiàn)代小麥品種的群體基因組變異圖譜，表型組圖譜，研究團(tuán)隊(duì)還開發(fā)了小麥單倍型圖譜，結(jié)合大量的作圖群體開展了137個(gè)性狀的基因和變異位點(diǎn)發(fā)掘工作。此外，團(tuán)隊(duì)還創(chuàng)新性地開發(fā)了利用親本基因組變異圖譜和NAM群體后代的芯片分型數(shù)據(jù)進(jìn)行NAM群體基因型填充，然后進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法，顯著提高了遺傳效應(yīng)位點(diǎn)的定位精度。

據(jù)介紹，由于遺傳效應(yīng)的計(jì)算得到了系統(tǒng)量化并在田間進(jìn)行單片段替換導(dǎo)入系的表型效應(yīng)的檢測，研究者有機(jī)會(huì)驗(yàn)證目標(biāo)遺傳位點(diǎn)的分子功能和育種價(jià)值。團(tuán)隊(duì)還利用這些資源和工具開發(fā)了小麥基因型數(shù)據(jù)、單倍型數(shù)據(jù)和表型組數(shù)據(jù)和各種育種整合工具平臺(tái)，為全球小麥研究者提供了一個(gè)共享的數(shù)據(jù)資源。將沃氏小麥種質(zhì)資源、基因組、表型組和育種目標(biāo)進(jìn)行全面的數(shù)字化，為全球小麥育種和科學(xué)研究提供了寶貴的數(shù)據(jù)資源，推動(dòng)了小麥遺傳研究的國際化和信息化。

該成果是近年來我國農(nóng)業(yè)領(lǐng)域國際合作的一個(gè)成功案例，實(shí)現(xiàn)了“技術(shù)走出去”與“資源引進(jìn)來”的有機(jī)結(jié)合，合作成果受到國際同行的一致好評。在此基礎(chǔ)上，程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)正在與歐洲、美國和國際玉米小麥研究中心開展合作、擴(kuò)大合作范圍、深化合作內(nèi)容，先后共同發(fā)起了“GlobalWheatG2B”等國際合作項(xiàng)目，繼續(xù)加強(qiáng)全球小麥種質(zhì)資源的引進(jìn)和本地化，持續(xù)為我國小麥育種產(chǎn)業(yè)注入新的血液，服務(wù)我國小麥種業(yè)發(fā)展與振興。